玉米穗腐病与真菌毒素
来源：农业人才网
时间：2023-09-01
06:41:47
作者：农业人才网
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上篇《玉米秆腐病与顶腐病》的文章中提到，赤霉菌（禾谷镰刀菌）、拟轮枝镰刀菌等多种镰刀菌复杂体可引起玉米穗腐病，我们今天着重介绍黄曲霉属和镰刀菌属引起玉米穗腐病的致病症状和致病机理，以及它们产生的真菌毒素对人类健康带来的风险。黄曲霉菌引起的玉米穗腐病会产生臭名昭著的黄曲霉毒素（简称黄曲霉素）以及赫曲霉素和棒曲霉素这些霉菌毒素，是最严重的玉米病害之一。黄曲霉存在于植物残余和土壤中，通过风和昆虫将孢子带到玉米穗上，通过玉米须和虫害伤口侵入后萌发而使玉米穗染病，穗腐病首先发生于玉米穗棒的端部（尾部），随后可以一直扩散到穗棒的基部，病部出现黄绿色霉层，晃动茎秆、撕开苞叶时，黄绿色霉层会像尘土一样扬起飘散。黄曲霉穗腐病（图片来自美国普渡大学，作者Kiersten Wise等）黄曲霉穗腐病（图片来自美国普渡大学，作者Charles Woloshuk等）黄曲霉穗腐病（图片来自美国普渡大学，作者Charles Woloshuk等）黄曲霉穗腐病易发生在南方高温干旱季节受水分胁迫和氮素养分贫乏的砂土质玉米田，虫害伤口会加剧病害的发生，抗旱的杂交玉米品种则可减少病害发生的几率。根据国外学术文献的粗略综述，咯菌腈、嘧菌环胺和它们的复配剂，以及咪鲜胺、异菌脲等杀菌剂对黄曲霉穗腐病有防效，并能显著降低受害玉米穗粒中的黄曲霉素含量。生姜精油和玫瑰精油可以分别抑制在田作物和仓储作物黄曲霉素以及其他真菌毒素的产生与扩散。黄曲霉素不仅是世界卫生组织下属癌症研究机构列明的一级致癌物，而且超剂量摄入或吸入会引起急性肝中毒，出现肝实质细胞坏死、胆管上皮细胞增生、肝脂肪浸润及肝出血等病变，中毒者多表现为发热、呕吐、厌食、黄疸、腹水、水肿甚至死亡。田间操作或采收受到黄曲霉侵染的玉米穗棒时，因为霉层容易飘散，如果不戴口罩、护目镜、手套等防护设施，可带来严重的健康风险。有报道说，武汉一女子在处理因淋雨霉变的玉米穗棒时患病，医院检查结论为吸入的黄曲霉菌在肺部定殖而致病。需要特别注意的是，表面上没有霉变症状的玉米粒仍然有可能含有黄曲霉素。与黄曲霉近缘的青霉属真菌也能引起少数玉米品种的穗腐病，有些青霉菌也能产生赫曲霉素和棒曲霉素。青霉引起的穗腐病最典型的特征是玉米穗籽粒上出现蓝色-蓝灰色霉层。青霉穗腐病（图片来自美国普渡大学，作者Kiersten Wise等）青霉穗腐病通常发生在阴雨潮湿天气下的玉米灌浆期，发病部位在玉米穗端部，或者有机械损伤或虫害伤口的其他部位。如果病害深入到玉米粒的胚芽上，胚芽上会出现“蓝眼睛”症状。收储的玉米粒湿度大于17%时，病害会继续发展。禾谷镰刀菌及其有性态的赤霉菌能够同时引发玉米的秆腐病和穗腐病，它的有性态子囊孢子和无性态大分生孢子从玉米根或叶鞘基部进入玉米茎秆内部萌发引发秆腐病，也可以通过玉米须的花粉管或玉米穗棒上的伤口侵染玉米穗引发穗腐病。赤霉菌引起的穗腐病发生在玉米穗棒的端部，产生粉红色-白色霉层。赤霉菌穗腐病（图片来自作物保护网，作者A. Robertson）赤霉菌在玉米秸秆残余中越冬，萌发的孢子弹射或风吹雨溅落到玉米穗棒上侵染，引起穗腐病，在气候凉爽潮湿的玉米灌浆期容易发生。拟轮枝镰刀菌（曾称串珠镰刀菌）连同其他镰刀菌属的镰刀菌也能同时引起玉米秆腐病和穗腐病。镰刀菌穗腐病是最常见的玉米穗腐病，与赤霉菌穗腐病不同的是，镰刀菌穗腐病通常散发在整个玉米穗棒上，一粒或多粒玉米粒出现白色、粉红色或褐红色霉层。镰刀菌穗腐病（图片来自美国科迪华先锋公司，作者Mark Jeschke）镰刀菌穗腐病（图片来自美国科迪华先锋公司，作者Mark Jeschke）镰刀菌穗腐病发生在暖和干燥的气候条件下，初侵染通常来自虫害或机械伤口，气传的孢子进入玉米须的花粉管萌发后，一路向下到达花粉管另一端的玉米粒实现侵染。包括赤霉菌在内的镰刀菌有超强的腐生能力，即使在没有寄生作物残余的地块也可存活数年，与小麦连作更会加重镰刀菌病害的发生，短短一、二年的轮作间隔以及深耕、抛荒等农事操作无助于减轻镰刀菌病害的发生，而且镰刀菌发病前生活在土壤中、发病后大多活动在植株维管束内，杀菌剂触及不到，对镰刀菌杀菌活性较强的杀菌剂也不多，何况镰刀菌病害往往都是系统性全身扩散，一旦发病也无药可救，所以一定要重视预防。有三类真菌会产生对人类健康构成严重威胁的真菌毒素（又称霉菌毒素），第一类是曲霉属真菌，产生黄曲霉素等真菌毒素；第二和第三类分别是镰刀菌属和链格孢属真菌，和黄曲霉素一样，也能产生对人或动物具有急性以及诱变性、致癌性和致畸性等慢性毒性作用的真菌毒素。镰刀菌是最普遍的在田农作物致病菌之一，他们产生的真菌毒素可能不像黄曲霉素那样广为人知，因此我们先专门介绍一下镰刀菌产生的真菌毒素的种类及其致病性。链格孢也是最普遍的在田农作物病原菌之一，它不仅能侵染粮食作物，还能侵染许多蔬菜和水果作物，链格孢产生的真菌毒素，我们拟另外撰文介绍。镰刀菌是一种死体营养型真菌，它在入侵植物时会先分泌次生代谢产物来攻克植物自身的防御机制，使入侵点及其周围组织的植物细胞中毒死亡，镰刀菌得以以植物的死亡细胞为营养进行生长和繁殖，理论上所有致病性镰刀菌属真菌产生的这些次级代谢产物都是对人类以及家畜和家禽有毒的真菌毒素。这些镰刀菌毒素可分为两类，一类是单端孢霉烯类化合物，主要有雪腐镰刀菌烯醇、T-2 毒素等。雪腐镰刀菌烯醇（DON）又称呕吐霉素，进入人体或动物体内后会引起腹痛、腹泻、呕吐、肠胃炎、出血性腹泻、内毒性血症等急性毒性，产生厌食、拒食、体重减轻、消化能力下降等慢性中毒症狀，猪和牲畜幼仔对呕吐霉素尤其敏感。呕吐霉素抑制人体蛋白质合成和免疫力，并有潜在的肾脏毒性。T-2毒素是一种皮肤刺激剂，会造成人的皮肤水肿、内皮出血、皮肤坏死、皮肤炎，进入人体后会形成沉积，抑制人体软骨组织和骨骼生长，骨关节发生慢性病变，最终可能导致缺血性股骨头坏死。T2毒素被认为是对家禽最毒的毒素，可引起家禽口腔和肠道出血、溃疡，免疫力降低，产蛋量下降，体重减轻。另一类镰刀菌毒素是非单端孢霉烯类真菌毒素，主要有伏马毒素、玉米赤霉烯酮等。伏马毒素主要损害人与动物的肝功能，并有潜在致癌性，还能造成动物多种急性致命性疾病，如马的脑白质部软化症、猪的肺水肿等。玉米赤霉烯酮是一种具有雌激素活性的激素毒素，可能引发儿童性早熟，对母猪发情、怀孕、生殖和健康会产生严重干扰，造成母猪不育和流产。第一类单端孢霉烯类化合物包括呕吐毒素和T-2毒素等主要是小麦赤霉病、玉米赤霉菌穗腐病等赤霉病致病菌产生的真菌毒素，这类真菌毒素主要存在于受赤霉病感染的小麦、小米、玉米、高粱等粮食作物中。第二类非单端孢霉烯类化合物中的伏马毒素主要是玉米镰刀菌穗腐病致病菌产生的真菌毒素，伏马毒素主要存在于受镰刀菌穗腐病感染的玉米、高粱等粮食作物中。玉米赤霉烯酮也可以由多种镰刀菌属真菌产生，主要存在于受赤霉菌和镰刀菌穗腐病感染的玉米中。由于侵染植物的常常是多种镰刀菌组成的镰刀菌复杂体，目前对这方面的定性研究还不够深入，上面提及的各种真菌毒素可能同时存在于受多种不同镰刀菌感染的小麦、小米、玉米、高粱等各种粮食作物中。黄曲霉素和镰刀菌毒素不仅存在于发生病害的在田作物中，也存在于发生霉变的小麦、玉米、大米、大豆等收储粮食谷物以及花生、芝麻、核桃、开心果、油菜籽、葵花籽等多种干果及食用油中。在田作物被黄曲霉、镰刀菌侵入后，即使是无症状的粮食与果蔬作物，在采收后的运输与收储过程中也会发病产生真菌毒素。发生穗腐病的玉米应提早收获，分开储运，清洗晾晒，将玉米穗的水分控制到15%以下，并且将发生穗腐病的玉米穗棒或玉米籽粒分开储藏，最好储藏在0℃以下，以免病害在储藏期继续扩展产生超标的真菌毒素。应该避免食用发生霉变的小麦、玉米等粮食作物，作为家畜和家禽饲料时也要慎重，被真菌毒素污染的饲料（包括秸秆等青储饲料）不仅可能使家畜、家禽发生急性与慢性毒害，真菌毒素也会通过食物链进入人类身体中，黄曲霉素最早就是在喂食霉变谷物的奶牛挤出的牛奶中发现的。一般说来，有5%以上籽粒发生赤霉菌与镰刀菌霉变的玉米穗就可以当作是严重病变，一个普通的玉米穗通常有500-700粒玉米粒，意味着有30粒以上的玉米籽粒发生霉变的玉米穗就不能用作饲料，当然更不适合人类食用。处理发生了黄曲霉穗腐病的玉米穗粒应有更严格的要求，恐怕一烧了之最好。黄曲霉素和镰刀菌毒素大多溶于水，高温下稳定，一般的烹饪温度下不易分解，人体摄入后会在体内累积而致病。黄曲霉素、呕吐霉素、T-2毒素等这些真菌毒素可以在食物中共存并产生协同效应，人和动物摄入混有多种真菌毒素的食物，即使低剂量也会发病。美国食品和药品管理局（FDA）对食品和饲料中黄曲霉素、呕吐霉素等真菌毒素的含量，都有严格规定。人类食用牛奶：0.5ppb （1ppb = 十亿分之一）人类食用面粉：1ppm（1ppm = 百万分之一）鸡谷物饲料：10ppm（谷物饲料占比不超过50%）其他动物谷物饲料：2ppm（谷物饲料占比不超过40%）超过3个月大牛等反刍动物饲料：60ppm（玉米饲料占比不超过50%）其他牲畜与宠物饲料：10ppm（玉米饲料占比不超过50%）FDA制定的黄曲霉素检出标准比其他真菌毒素检出标准严格了数百万倍，说明黄曲霉素对人类和动物构成特别严重的健康风险，但其他真菌毒素的检出标准事实上也不低，一个ppm是百万分之一，相当于1000公斤的食物中只允许有1克真菌毒素的含量。猪对呕吐霉素特别敏感，容易发生呕吐霉素急性中毒，因而对猪饲料中呕吐霉素的检出标准实际上与人类食用面粉一样严格；伏马毒素可致马发生脑白质部软化症而死亡，因此马的玉米饲料中伏马毒素的检出标准实际上比人类食用的玉米面粉还严格。牛等反刍动物的胃和消化道据说可以部分分解一些真菌霉素，因而牛饲料中真菌毒素的检出标准比其他动物饲料相对宽松一些。鸡和其他家禽则要提防T-2毒素的毒害。植物对真菌毒素自身有一定的解毒作用，产生的植物抗菌素可抵御真菌的入侵，但植物最终仍然发病，表明植物对致病菌的防御能力和解毒作用有限，植物在致病菌面前落败、防御机制被病原菌攻克而致病。用农药和生物制剂防治病虫害，目的是帮助植物战胜致病菌、保障农作物的收成，但从以上的介绍中不难得出另一个重要的结论，即农药和生物制剂如果预防和防治得法，能够减轻甚或消除对我们人类健康构成更大威胁的真菌毒素的危害。今天介绍的玉米穗腐病都会产生真菌毒素，还有许多其他属的真菌能够引起不同症状的玉米穗腐病，不过它们基本上不会产生真菌毒素，容日后抽空再作介绍。
