【摘要】
生境转变和气候变化是全球生物多样性丧失的根本驱动因素，但二者往往被独立分析。本文使用了一个长达数十年且包含超过150000个鸟类筑巢数据的数据库，以探索极端高温如何影响美国各地森林、草原，以及农业和发达地区的鸟类繁殖情况。
研究发现，在森林中的极端高温增加了筑巢的成功率，但在农业环境中筑巢的鸟类在温度达到异常高的水平时，成功孵出幼鸟的可能性要小得多。在农业环境中，建造暴露的杯状巢穴和高度保护的鸟类特别容易受到异常高温的影响。对未来的预测表明，持续的气候变化可能会加剧栖息地转变对鸟类筑巢成功率的负面影响，从而阻碍人类主导地区的保护工作。
【研究背景】
生境转变和气候变化是陆地生物多样性丧失的主要原因。很多物种的命运取决于它们之间的相互作用，气候变化可能使城市和农田更加不适合维护生物多样性。鸟类对于温度极端尤为敏感，因为在雏鸟出生后的前几周，它们是体温随环境而变的。高温不仅影响鸟类的生存，还可能导致整个生态系统崩溃。温度极端对物种的存续产生更大影响，甚至超过了长期平均温度的变化。因此，温度极端对鸟类的分布具有重要影响。
然而，要理解气候和土地利用变化对物种存续的交互效应需要大规模的时空数据，这通常难以获取。康奈尔鸟类学实验室的“巢穴监测”项目提供了研究气候和土地利用如何影响鸟类筑巢成功的宝贵机会。利用项目数据，研究分析了58种鸟类在美国不同土地利用类型中的152,863次筑巢尝试。通过测量温度极端，研究者计算了温度异常，即与历史参考期间相比的平均最高或最低温度，以了解温度对筑巢成功的影响。
研究提出四个关键问题：首先，温度对筑巢成功的影响是否因土地覆盖类型的不同而异？其次，是否有些物种更容易受到气候和土地利用交互作用的影响？第三，温度和土地覆盖的影响是否在不同地区一致？最后，展望21世纪，筑巢成功是否会随着时间、空间和不同气候变化情景而发生改变？
【研究方法】
1、土地利用和极端气候对筑巢成功率的影响
本研究使用“lme4”包拟合广义线性混合效应模型、二项分布和logit链接函数。具体而言，本研究定义成功的巢穴尝试是指至少有一只雏鸟从巢中成功离开。预测筑巢成功率的固定因素包括最高温度异常、最高温度异常的平方（考虑非线性关系）、本地土地利用、2公里范围内的森林、发展区和农业土地覆盖比例、前365天总降水量、筑巢基质类型和首颗蛋的下蛋日期。研究还考虑了温度异常与本地土地利用的交互作用以及温度异常平方与本地土地利用的交互作用。通过比较包括和不包括气候/土地利用相互作用的模型，确定了关键相互作用。考虑了物种和年份的随机截距。为了处理相同巢穴位置上的多次尝试和考虑空间自相关，引入了"巢穴位置"作为"地区"的随机效应，减少了模型残差中的空间自相关。
2、物种在每种土地利用中对气候变化的响应
本文使用贝叶斯模型来确定不同土地利用类型中物种对气候的反应是否存在显著差异。为了实现这一目标，本文使用截断核密度函数估算了sigma参数（a2）的贝叶斯可信区间（BCI）。随后本文研究了哪些物种更容易受气候和土地利用的相互作用影响。首先利用“北美鸟类现状”报告来评估各物种的脆弱性。随后分析不同巢穴位置的物种是否对气候和土地利用的响应有所不同。最后将数据库根据土地利用类型分成子集，分析了最高温度异常、保护得分、巢穴位置和类型之间的交互效应。
3、温度和土地利用的相互作用是否受巢穴基线温度的影响
在气候炎热地区，高温异常影响农业筑巢成功率。本文通过四种方式衡量筑巢地点温度：1. 计算1980-2000年繁殖季节（4月1日至6月30日）平均最高温度；2. 计算每次筑巢尝试下蛋后45天内的历史地点温度；3. 物种汇总筑巢尝试，标准化历史地点温度；4. 计算年均温度，减去物种范围内均值，再除以范围。年均温度数据来自WorldClim，为解决未定义数据，平移96个地点0.05度，4个地点0.5度。为确定物种对温暖地区的最高温度异常更敏感性，本文通过梳理监测方法比较了包括和不包括历史巢穴地点温度度量的模型以保证其有效性与准确性。
4、在未来气候变化情景下，每种土地利用方式的筑巢成功率差异
本研究选取了5个地球系统模型，覆盖了美国大陆不同升温水平和降水变化的范围。根据两种未来气候情景（低排放和高排放）以及中期（2040-2059）和本世纪末（2080-2099）的时间窗口，计算了与之前相同的降水和温度数据。在标准化异常值计算中，本研究使用了GridMET（1980-2000年参考期间）的历史数据，确保了数据的可靠性。
接下来，本研究通过加入历史地点温度和最高温度异常的交互效应项，使用广义线性混合效应模型来预测筑巢成功率的变化，利用NestWatch数据库的数据。本研究分别对两个排放情景（RCP 4.5和RCP 8.5）以及两个时间段（中期：2040-2059和本世纪末：2080-2099）重复这一过程。然后计算了筑巢成功率的变化，通过减去未来筑巢成功率和当前筑巢成功率，得到了预测值。这一过程在五个气候模型中执行，然后取平均值，得出中期和本世纪末，以及两种排放情景（RCP 4.5和RCP 8.5）的筑巢成功率的单一值。最后，本研究使用气候预测的第10和第90百分位数数据，测量了模型预测的气候不确定性。作为统计不确定性的度量，本研究使用了土地覆盖和最高温度异常以及二次最高温度异常项之间交互项的第10和第90位百分位数来预测未来筑巢成功率。
【研究结果】
1、气候和土地覆盖的相互作用
1.1 最高温度异常与土地覆盖类型之间的相互作用
在两种模型框架中，我们发现最高温度极端事件对鸟类筑巢成功的影响在不同的土地利用类型之间存在差异（图1）。在农业环境中，至少成功孵化一只幼鸟的概率在经历较冷和较热的最高温度异常的巢穴之间下降了46%（从74%下降到28%），即比历史温度均值低2个标准差和高2个标准差。仅考虑物种内部影响将这一下降降低到30%（在相同的温度范围内）。在发展区，从较冷到较热的最高温度异常下成功的概率仅下降了5%（在贝叶斯模型中为6%）。造成下降较小的原因之一可能是“发展区”中的巢穴常位于树木茂盛的居住区，而不是容易受到极端热岛效应影响的城市中心。相比之下，只有1.5%的农业地点位于有树冠的种植园内。因此，发展区的树冠覆盖要高于农业和自然开放地点（平均覆盖率：发展区，21%；农业，11%；自然开放，17.6%）。未来的研究可以有益地关注使用温度记录仪将筑巢成功与局部微气候联系起来，而不是在此处分析的较粗的空气温度测量。
图1.极端高温度降低了农业环境中鸟类筑巢的成功率，但增加了森林中的成功率
尽管森林中温度升高增加捕食概率，但在相同温度下，繁殖成功率提高。树冠保持凉爽，鸟类能花更多时间觅食。温度升高减少离巢成本，可能引发生物时序变化改善食物获取。然而，这并不一定有益于森林鸟类，因为气温升高可能降低其他人口参数（例如成年鸟和/或雏鸟的存活率）。自然开放栖息地中，筑巢成功与温度呈非线性关系，中间值最高。本研究发现在进一步考虑纬度、海拔、巢穴捕食、空间自相关、极端观测、景观覆盖组成的比例和位于温度更稳定的农业栖息地的巢穴时，温度极端事件对筑巢成功的影响在不同的土地利用类型之间仍存在差异[表S7和图S1（17）]。鸟类在农业环境中对温度异常的敏感性也没有因不同土地利用类型之间的空气温度差异而有所不同[图S2]。
1.2 最小温度异常、降水和土地覆盖之间的相互作用
与最高温度不同，其他气候变量的影响在不同土地覆盖类型之间变化较小[表S2、S3和S8]。首先，最小温度异常的线性效应在不同土地覆盖类型之间没有变化（P = 0.28）。然而，二次效应略有不同（P = 0.05），在森林中最小温度异常与筑巢成功率呈更复杂的关系，而在其他土地覆盖类型中呈更线性关系。其次，前一年的降水对筑巢成功率的线性效应在不同土地覆盖类型之间也没有变化（P = 0.19）。然而，二次效应再次有所不同[表S3和S8]，在森林中表现出更曲折的关系，在其他土地覆盖类型中表现出更线性的效应。最后，巢穴中降水异常的线性效应因土地覆盖类型而异，但影响大小较最高温度异常小[P值 <
0.001；图S3和表S3、S8、S9]。具体来说，筑巢期间降水较多与农业环境中的成功率较高、森林中的成功率较低以及其他土地覆盖类型中的影响较小相关。这表明，在降水较少而温度较高时，农业环境中的鸟类可能会遭受更大的损失。
2、识别对气候和土地覆盖相互作用敏感的物种
最高温度异常对农业环境中的鸟类繁殖产生的负面影响以及对森林中的正面效应在物种间大致保持一致，但在其他土地覆盖类型上却存在不同（图S4和表S5）。有多种机制可以解释这些趋势。首先，农业环境中的温度极端可能导致生理应激，需要雏鸟花费能量来进行体温调节而不是生长，或者导致水分损失和脱水。其次，最高温度异常可能会对鸟类产生间接影响，例如在农业环境中降低节肢动物猎物数量或成鸟觅食效率，但在具有小气候庇护所的自然栖息地中不会产生相同效应。实际上，节肢动物对农业环境中的气候变化尤为敏感，但在自然栖息地中则可以得到缓冲。
2.1 巢穴类型
识别解释物种对最高温度异常响应差异的特征可能揭示其潜在机制。我们发现农业环境中的杯状巢穴随着更高最高温度而表现出筑巢成功率急速下降的特征（图2和表S10至S12）。杯状巢不如凹巢具有热量缓冲作用，这表明最高温度异常可能会直接减少筑巢成功率。当比较人工筑巢箱与其他巢穴时，我们也得出了类似的结果（图S5和表S10至S12）；但是，由于99%的凹巢也在巢箱内，这两个比较在功能上是等效的。这一发现表明，鉴于数据库中人工筑巢箱观察的主导地位（表S1），上述温度和土地利用相互作用的效应大小可能是保守的。
图2.极端温度和土地利用的相互作用对高度保护的物种和农业环境中的杯巢物种影响较大
2.2 关于保护
受到较高保护关注的物种在农业环境中更容易受到最高温度异常的威胁，而在森林中则更容易成功（图2和表S10至S12）。这再次表明，上文所述的效应大小对于更稀有、采样频率较低的物种的解释力度可能是保守的。例如，在农业环境中，GLMMs 预测，对于最受关注的物种，更高的最高温度异常将导致筑巢成功率下降 69%，而对于关注较低的物种，将使成功率提高 5%。由于备受保护的物种通常已经对人类活动的土地利用变化产生敏感反应，所以当边缘环境中的温度升高时，它们可能无法适应。
2.3温度限制
人们预计在经历接近物种温度限制的地区鸟类繁殖对极端温度的敏感性最大。为了研究物种对最高温度异常和土地利用的反应的空间变化，本文以四种方式计算了四种基线温度。尽管巢穴成功率在较温暖地区对最高温度异常更为敏感，但最高温度异常和土地利用类型的交互效应在各地区保持一致：在炎热和寒冷地区，农业环境中的最高温度异常最为有害。
3、未来气候变化情景
研究结果表明，在农业环境中筑巢的鸟类可能比在森林中筑巢的鸟类更容易受气候变化的影响。本文利用五个全球气候模型和多个气候变化情景探讨了如果数据集中的每次筑巢尝试发生在2040年至2059年或2080年至2099年的气候条件下，筑巢成功率将如何变化（图3、图S7A和表S16）。尽管有些鸟类可以为了适应气候而提前繁殖，但这些分析隐含地假定筑巢现象在时间上是固定的。因此，这些结果应被视为一种敏感性分析，而不是明确的预测。农业环境的气候不确定性略高于其他土地覆盖类型，尤其是在美国东南部（图S7B和S8），但我们怀疑气候不确定性可能限制了预测效应大小。统计不确定性超过了气候不确定性（图S7C和S8）。模型结果表明，如果温室气体排放维持当前的增长速度（RCP 8.5），到2100年，农业环境中的筑巢成功率将额外下降4.41%，而森林中的成功率将增加1.78%。相比之下，如果减少排放（RCP 4.5），那么农业环境中的筑巢成功率仅下降1.14%，而森林中的成功率将增加1.07%（图S7A和表S16）。因此，如果减少排放，那么在人类主导的地区的鸟类在长期内筑巢率可能会更高。
图3. 气候变化预计会降低农业环境中的筑巢成功率，但会增加森林环境中的筑巢成功率
【相关讨论】
本文的研究结果凸显了在农业环境中筑巢的鸟类对温度极端事件的脆弱性，这可能为解释北美鸟类数量减少的机制提供了见解。这也与最近来自欧洲的研究结果一致，暗示气候变化可能导致了一般的生活在农田的鸟类与特殊的生活在林地的鸟类相比，种群下降更为显著。因此，在人类活动影响下的地区保留小片森林区域可能有助于提高鸟类对极端气候事件的适应能力。但要注意的是，研究的物种是生境广泛的。增加自然开放地区的森林覆盖可能会对草原鸟类造成伤害，因为它们可能能够利用自然草原的生境多样性，找到温度缓冲的区域。尽管如此，对于其他物种来说，在有阴影的位置搭建遮阳或绝缘的巢穴，保护森林小片区域，或者在人类主导的地区种植零星树木，都可以帮助物种（尤其是本研究中关注的濒危物种）应对气候变化引发的温度极端事件，提供热量缓冲。
【声明】
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【原文出处】
Katherine S. Lauck et al., Agriculture and hot temperatures
interactively erode the nest success of habitat generalist birds across the
United States. Science 382,290-294(2023).
整理：孙瑞，李蔚
审核：吴博萌
复审：郑拴宁
