近年来，全球环境变化加剧，如气温攀升、土壤营养流失、病虫害频发等，严重影响作物产量，传统选育作物品种资源的方式面临前所未有的挑战。研究发现许多次生代谢产物兼备抗逆和保健功能，符合“绿色农业”的可持续发展理念，已引起广泛的研究和关注。樱花素（sakuranetin）是水稻16种主要防御型次生代谢物中唯一的类黄酮物质，在水稻抵御稻瘟病菌侵染和褐飞虱取食过程中发挥重要作用。目前，水稻中樱花素的合成途径已经解析，但有关其分子调控和转录因子的研究才刚刚起步。
图1. OsBZR1转录调控BR诱导的樱花素合成及稻瘟病抗性
Pi是植物维持植物生长和陆地生态系统完整性的重要营养元素，当土壤中Pi缺乏时，作物需要更加有效地分配资源，平衡生长与抗性。在水稻Pi信号转导和Pi稳态维持过程中，核心转录因子OsPHR2与负调控因子OsSPX1/2蛋白发挥重要作用。由于OsPHR2-OsSPX1/2的结合依赖于细胞Pi浓度，在缺Pi时，OsSPX1/2释放OsPHR2，激活Pi饥饿响应基因。值得注意的是，研究人员发现，即使在Pi缺乏时，OsSPX1/2也能结合并抑制OsBZR1活性（图2）。
图2. OsSPX1/2-OsBZR1互作抑制OsBZR1的转录激活功能
研究团队前期发现Pi饥饿及OsPHR2可以激活JA信号，提高水稻抗性。结合该研究结果，作者提出了OsBZR1-OsSPX1/2模块响应Pi信号调控生长—抗性平衡的模型（图3）。当Pi充足时，OsSPX1/2倾向于与OsPHR2结合，与OsBZR1的结合削弱，JA信号抑制，OsBZR1激活，调控BR响应基因和樱花素合成，促进水稻生长并维持基础抗性。当Pi匮乏时，OsSPX1/2与OsPHR2结合削弱，JA信号激活，促进樱花素合成，大大提高水稻低磷时的抗病性；同时，更多的OsSPX1/2结合OsBZR1，影响BR应答基因，抑制植物生长。该研究结果揭示了OsBZR1-SPX1/2模块应答Pi浓度，精细调控BR和JA信号，平衡作物生长-抗性权衡的分子机制，也为水稻抗病精准育种提供新策略。
图3. OsBZR1-OsSPX1/2模块响应磷信号调控生长-抗性平衡模型
浙江省农业科学院何宇青博士为论文第一作者，植物次生代谢研究室主任洪高洁研究员为通讯作者。浙江省农业科学院王教瑜研究员、王华副研究员、王岚岚副研究员，院公共实验室周忠静博士及团队其他科研人员参与了本研究。本研究工作获得浙江省自然科学基金杰出青年项目、国家自然科学基金、省部共建农产品质量安全危害因子与风险防控国家重点实验室、浙江省农科院青年英才计划和精准人才项目的资助。
通讯作者简介
洪高洁，研究员，浙江省农业科学院植物次生代谢研究室学科带头人，长期从事植物次生代谢相关研究，解析次生代谢分子调控机制，提升作物对环境适应性及营养品质。研究成果以第一作者或者通讯作者发表在Plant Cell，PNAS，New Phytologist，Plant, Cell & Environment、Journal of Experimental botany等杂志上。
